Cranium (Fig. 1). The holotype TM242.01.01 is a posterior part of cranium. The cranial roof is flat. The parietal lines (Fig. 1a) are strongly marked and distant from each other unlike Canthumeryx from Gebel Zelten and Injanatherium from Irak [18], [19], [28] and [34]. The external occipital protuberance is well developed and strongly projected backwards. It is wider than in extant giraffid species (Giraffa and Okapia [15]) and shows a shallower notch in its middle part. In ventral view, the external occipital protuberance displays two marked circular fossae, suggesting strong nuchal muscular insertions that are separated from each other by a longitudinal groove. In lateral view, the temporal crest is curved before joining the mastoid process, whereas it is straight in Giraffa. On each side below the nuchal crest, there is a deep depression. Above the foramen magnum, the large and deep supraoccipital depression is bounded laterally by thick relief as in Giraffa. In the latter, however, this depression is narrower and shallower. The occipital condyles are robust. The foramen magnum is diamond-shaped, its dorsal margin showing a deep notch (Fig. 1b), which projects above the superior margin of the occipital condyles, whereas, in the other giraffids (except Palaeotragus rouenii), this margin reaches the superior border of the condyles. Moreover, the upper margin of the foramen magnum is circular to oval in the other giraffids. The size of the paraoccipital process is comparable to that of Giraffa, but the post-glenoid process is very wide. The large auditory canal shows a wide external auditory meatus and is immediately preceded by a large post-glenoid foramen. The glenoid cavity shows a convex ventral surface for the articulation with the mandible, whereas the dorsal surface shows a deep depression, as in Giraffa.

Ossicones (Fig. 2). The ossicone is short and robust. Its transverse section is oval and pneumatized at its basis. The apex is rounded, but without any distinct knob. The lateral face shows a distinct longitudinal groove (Fig. 2a). The median face displays three deeply marked grooves that all converge toward the basis (Fig. 2b). These grooves disappear just before the ossicone apex. TM321.01.01 clearly shows an ossicone vertically oriented relative to the cranial roof. The basis of the ossicone displays a suture line marked with the frontal and parietal bone, as in Giraffa.

Comparison: Cranial and ossicone features (long and flat parietal, strong occipital condyles, short and robust ossicones with distinct longitudinal grooves on their surface) support the assignment of the Chadian material to Bohlinia [3], [12] and [37]. It differs from all known African genera of Giraffidae [1], [2], [6], [7], [8], [14], [16], [17], [18], [19], [20], [21], [22], [23], [24], [25], [26], [27] and [35]. The giraffid from TM differs from B. attica [10] and B. nikitiae [29] in the more elevated occipital face, that bears two very well marked fossae, the stronger and larger occipital condyle (Table 1), and the shorter ossicones, with an oval transverse section at their basis, without any keel and with a narrower anteroposterior diameter, clearly indicated by the DT X 100/DAP index (Table 2).

Some isolated dental (p₃ and p₄) material of the same fossiliferous area has been tentatively assigned to that new species (Fig. 4) in regard of its great dissemblance with Giraffa and Sivatherium teeth.

To date, Bohlinia was known only from Late Miocene localities of Greece, Turkey, and Iran [12], [13], [29], [31] and [33]. Theses localities chronologically range from the Late Vallesian (MN 10) to the Late Turolian (MN 13) [4], [13] and [29]. The chronological distribution for Bohlinia thus does not provide more precise information for the age of the TM242, TM243, TM264, and TM321 sites. However, the occurrence of Bohlinia in the Late Miocene localities of Eurasia as well as in the TM sector (AU), but never in Pliocene localities, is congruent with the previous Late Miocene age estimation for TM [36].

Bohlinia attica and B. nikitiae were the only two species recognized for the genus [29], and the new Chadian material displays distinctive features, which allow us to assign it to a new species, B. adoumi n. sp. The discovery of Bohlinia in Chad provides the first occurrence of the genus in Africa and partially fills a geographical gap in the repartition of Giraffinae. Several cranial features (long and flat parietal, strong occipital condyles, morphology of ossicones) in B. adoumi n. sp indicate close relationships with Eurasian species and point out palaeobiogeographical relationships between central Africa and Eurasia during the Late Miocene, in agreement with Lehmann et al. [30].

Crâne (Fig. 1). L’holotype TM242.01.01 est un fragment d’arrière-crâne où seules les régions pariétale et occipitale sont préservées. La surface dorsale est plate ; les lignes pariétales puissamment marquées divergent postérieurement, au lieu de se rapprocher comme chez Canthumeryx et Injanatherium [17], [18], [19], [28] and [34]. Le chignon occipital, très développé, est fortement projeté vers l’arrière. Ce chignon, beaucoup plus large que celui des formes actuelles (Giraffa et Okapia [15]), présente en son milieu une faible encoche, peu profonde. La face ventrale de la protubérance occipitale externe est dotée de deux fosses circulaires bien marquées (attestant une forte insertion musculaire nuchale), séparées l’une de l’autre par un sillon, prolongeant l’encoche vers le bas. En vue latérale, la crête temporale est fortement incurvée en un arc de cercle, avant de rejoindre le processus mastoïdien. Cette crête est rectiligne chez Giraffa. De chaque côté et sous la crête nuchale, se trouve une grande et profonde dépression en position latérale. Au-dessus du foramen magnum, cette dépression est délimitée latéralement par un relief sagittal épais comme chez Giraffa mais chez ce dernier, la dépression est moins large et moins prononcée. Les condyles occipitaux sont robustes et presque horizontaux dorsalement. Le foramen condylien est présent au-dessus de chaque condyle occipital. Le foramen magnum a une forme globalement losangique. Son bord dorsal est marqué par une forte échancrure, dépassant très largement le niveau supérieur des condyles occipitaux, tandis que chez les autres giraffidés (excepté Palaeotragus rouenii), ce bord n’excède généralement pas le niveau supérieur des condyles ; le bord supérieur du foramen magnum étant circulaire ou ovale. Les apophyses paraoccipitale et post-glénoïde sont préservées du côté gauche. La taille de l’apophyse paraoccipitale est comparable à celle de Giraffa; par contre, l’apophyse post-glénoïde est très large. Un très large conduit auditif débouche sur un méat auditif externe circulaire de grande taille. Il est immédiatement précédé par un large foramen post-glénoïde qui est situé juste au-dessus de la crête temporale, contrairement à la girafe actuelle où il est situé en dessous. La cavité glénoïde montre une surface ventrale convexe pour l’articulation avec la mandibule, tandis que la surface dorsale présente une profonde dépression comparable à celle de Giraffa. De nombreuses ouvertures du canal temporal sont observables sur le squamosal. La zone de contact entre le squamosal et le pariétal est bombée. Le basioccipital, endommagé, ne permet pas de faire d’observations détaillées, sinon la présence de forts tubercules mamillaires, insertion des rectus capitis ventralis major et minor.

Ossicônes (Fig. 2) : l’ossicône de l’holotype est court et robuste. Sa base est de section ovalaire et fortement pneumatisée. L’apex de l’extrémité distale est arrondi, mais sans renflement sphérique. Sa face latérale est dotée d’un sillon longitudinal de la base jusqu’à l’apex (Fig. 2a). Sa face médiane présente trois rainures profondément marquées, convergentes vers la base, de sorte que les deux externes dessinent un V (Fig. 2b). Distalement, ces rainures s’effacent avant d’atteindre l’apex. TM321.01.01 montre clairement que l’ossicône est dirigé verticalement par rapport au toit crânien. La base de l’ossicône présente une ligne de suture marquée avec le frontal et le pariétal, comme chez Giraffa.

Mandibule et denture inférieure : l’hémi-mandibule droite de l’holotype est très endommagée ; la gauche est réduite à la branche horizontale (Fig. 3). Son corps en bon état est légèrement plus haut que celui de Giraffa camelopardalis mais nettement plus bas que celui des sivathères. Le bord inférieur de cette hémi-mandibule se redresse vers le haut à partir des molaires (m₂).

Le fragment de mandibule TM264.01.03 porte la série prémolaire p₃–p₄ et la racine de p₂ (Fig. 4). Ces prémolaires, peu usées, sont dans un parfait état de conservation.

La p₃ (longueur : 26,5 mm ; largeur : 17,5 mm) est peu molarisée. Sur sa face vestibulaire, le sillon séparant les lobes postérieur et antérieur est faible : le lobe postérieur étant plus réduit que l’antérieur. Dans la région mésiale, parastylide et paraconide sont bien distincts. Un faible tubercule isolé est présent à l’entrée de la vallée mésiale linguale ; celui-ci est en contact avec le paraconide mais reste séparé du parastylide et du métaconide par des sillons. Le métaconide est délimité lingualement vers l’arrière par un sillon rétréci et vers l’avant par une petite ouverture en forme de « V » aigu. Son extrémité linguale est recourbée vers l’avant, alors que cette crête est généralement orientée vers l’arrière chez les autres formes. L’entoconide et l’entostylide (légèrement en retrait), formant la partie postérieure de la dent, sont dirigés vers l’arrière ; ils sont séparés lingualement par un sillon étroit, mais en revanche, du côté labial ils fusionnent au niveau d’un hypoconide faible.

La p₄ (longueur : 35 mm ; largeur : 21 mm) est subdivisée en deux lobes inégaux par un sillon vestibulaire plus accentué que sur p₃ et un autre sillon plus étroit sur sa face linguale. Un fort métaconide ferme entièrement la vallée linguale antérieure. Il se prolonge vers l’arrière par le mésostylide faiblement prononcé (mais s’effaçant à la base). Le métastylide est absent. Le protoconide, en forme de croissant se prolonge lingualement par le parastylide qui fusionne avec l’extrémité antérieure du métaconide. La partie postérieure de la dent est marquée par la présence de l’entoconide bien isolé des autres conides par des vallées antérieure et postérieure étroites. L’hypoconide, légèrement sélénodonte, est soudé vers l’avant au protoconide mais sans former une muraille externe continue ; vers l’arrière, il se prolonge lingualement par l’entostylide. Un faible cingulum est présent mésialement sur la face linguale.

Les traits anatomiques des fragments crâniens et des ossicônes, la forme anatomique générale de la mandibule, les dents très brachyodontes sont des caractères typiquement giraffoïdes. Les spécimens de TM diffèrent cependant radicalement des genres jusque là décrits en Afrique.

Chez Giraffa, la région pariétale (distance entre la limite postérieure de la base de l’ossicône à la crête occipitale) est nettement plus courte ; les ossicônes occupent une position très reculée et leur extrémité distale se termine par un renflement sphérique souvent bien développé. Chez Okapia, l’arrière-crâne est raccourci [15], les ossicônes sont beaucoup plus grêles, courbés vers l’arrière et plus comprimés transversalement [11].

Sivatherium (Miocène à Pléistocène) se distingue par ses appendices crâniens forts et palmés, munis de protubérances et situés derrière l’orbite ; les femelles en sont dépourvues [15].

Prolibytherium (Miocène moyen de Libye et d’Egypte) présente des ossicônes aliformes [18] and [35].

Giraffokeryx (Miocène moyen des Siwaliks et de Turquie, et peut-être Miocène supérieur du Kenya, [1], [7] and [17]). Son crâne se caractérise par une dépression supraoccipitale étroite et moins profonde et par la présence de deux paires d’ossicônes dont la postérieure est dirigée latéralement vers le haut et vers l’arrière [8].

Samotherium n’est connu par aucun crâne en Afrique. En revanche, Churcher [6] et Harris [24] ont rapporté à S. africanum et Samotherium sp. des ossicônes provenant du Miocène moyen de Fort Ternan (Kenya) et du Miocène supérieur de Sahabi (Libye). Les spécimens de Fort Ternan se différencient par leur face postérieure très concave et leur longueur plus forte que celle des spécimens tchadiens (270 mm contre 150,5 à 154 mm respectivement). Le spécimen de Sahabi se distingue notamment par sa grande longueur (221 mm) et par sa surface munie de nombreux sillons longitudinaux. L’espèce type S. boissieri (Miocène supérieur de Samos, Grèce) se distingue de la forme de TM par des ossicônes de taille plus importante (240 à 310 mm), de forme remarquablement svelte et terminés en pointe acérée [3], [6] and [18].

D’après Morales et al. [34], le crâne de Canthumeryx du Miocène supérieur de Gebel Zelten se distingue par un fort rétrécissement de l’arrière-crâne et des ossicônes orientés sub-horizontalement, alors qu’ils sont dirigés verticalement chez B. adoumi n. sp.

Injanatherium (Miocène supérieur d’Irak) se caractérise par une face occipitale plus étroite, subdivisée par un fort relief sagittal qui part de la protubérance occipitale externe en direction du foramen magnum ; l’absence de dépression supraoccipitale ; des apophyses mastoïdiennes peu développées ; des ossicônes postérieurs moins robustes, subhorizontaux, aplatis dorso-ventralement, et dont l’apex se termine en boule [28].

Palaeotragus est un genre connu du Miocène moyen à supérieur d’Afrique et d’Eurasie par au moins sept espèces [4] and [27]. Palaeotragus montre quelques similitudes mineures avec la forme tchadienne, notamment l’allongement de la région pariétale, la crête occipitale saillante et la forme du foramen magnum. L’espèce type P. rouenii (Turolien moyen de Pikermi, [9]) diffère cependant par de nombreux caractères : un crâne moins long (119,5 mm) et très rétréci dans sa partie postérieure, un chignon occipital beaucoup plus étroit (56 mm), la face occipitale moins haute (62,3 mm) et sans crêtes sagittales latérales, des faible condyles occipitaux, des ossicônes longs (Tableau 1), formellement grêles, pointus à leur extrémité distale, comprimés latéralement et présentant une section transversale basale réduite et en forme de D, arrondie ou elliptique [24] and [29], la rangée dentaire plus courte et un corpus mandibulaire plus gracile. Tout cet ensemble de caractères écarte nettement Palaeotragus de la forme tchadienne.

Les caractères morphologiques mis en évidence dans cette étude tels que crâne allongé postérieurement (mais entrant parfaitement dans les limites de variations de Bohlinia [29], Tableau 1), la surface dorsale crânienne plate, des condyles occipitaux puissants, des ossicônes courts, robustes à base très élargie jusqu’au pariétal et arrondis à leur extrémité distale, la présence des sillons longitudinaux sur ces ossicônes indiquent incontestablement l’attribution des fossiles tchadiens au genre Bohlinia.

Seules deux espèces de Bohlinia ont été distinguées dans le Miocène supérieur d’Eurasie : B. attica [10] de Grèce [12] and [29], de Turquie [31] et d’Iran [33], et B. nikitiae [29] de Grèce : la distinction entre les deux espèces porte essentiellement sur leurs ossicônes et leur morphologie dentaire.

B. adoumi n. sp. se distingue donc aisément des autres espèces de Bohlinia par la hauteur plus importante de la face occipitale, des condyles occipitaux nettement plus forts, avec des dimensions supérieures à celles des deux espèces (Tableau 1). En outre, les ossicônes de B. adoumi. n. sp. sont dépourvus de carènes, leur section transversale basale est de forme ovalaire. Ils sont moins longs et leur diamètre antéropostérieur basal moins large, ce qui apparaît clairement si on compare l’indice DT X 100/DAP (Tableau 2).

En raison du petit nombre et de l’état fragmentaire des spécimens, une comparaison plus précise des caractères mandibulaires et dentaires est difficile à effectuer. Le matériel attribué aux deux autres espèces de Bohlinia comprend essentiellement des crânes et mâchoires supérieures, mais peu de denture inférieure définitive [37]. Seule une mandibule d’un jeune individu portant des prémolaires lactéales provenant de Ditiko (Grèce) est connue et attribuée à l’espèce B. attica [13], ce qui limite les comparaisons. Néanmoins, d’après les mensurations, la mandibule de B. adoumi n. sp. se distingue aisément des autres espèces. La longueur de la rangée dentaire inférieure (194 mm, estimée à partir des alvéoles sur TM242.01.01c) dépasse très largement celles données par Hamilton [19] pour Palaeotragus primaevus (112 à 133 mm), Okapia johnstoni (125 à 136 mm) et G. camelopardalis [152,5 à 162,9 mm (n = 6)]. Par contre, elle est nettement plus faible que celles de Sivatherium maurusium (246 mm, [25]) et Samotherium boissieri (200 à 250 mm, [19]).

Les déterminations de Giraffidae à partir de seuls restes dentaires sont très délicates. L’attribution de prémolaires inférieures définitives de TM à B. adoumi n. sp est basée sur l’orientation mésiale des crêtes et les dimensions bien différentes de ces dents, ce qui diffère nettement des prémolaires provenant du même secteur fossilifère et appartenant à Giraffa ou à Sivatherium. Les prémolaires décrites dans cette étude sont très différentes de celle de Giraffa camelopardalis : elles sont beaucoup plus primitives avec des vallées linguales ouvertes (en particulier sur la p3). Par leur taille, elles sont plus longues et plus larges que celles de Bohlnia attica ainsi que celles de Honanotherium [3]. Elles pourraient être rapprochées de celles du genre Samotherium, mais elles s’en distinguent cependant par leur brachyodontie marquée.

En conclusion, B. adoumii. n. sp. se distingue de toutes les formes connues à la fois par ses dimensions crâniennes (Tableau 1 and Tableau 2) et dentaires et par ses caractères morphologiques singuliers. Elle présente une association de caractères originaux, bien différente des autres espèces connues, qui justifie pleinement la création d’une nouvelle espèce.